Subfossile fund af skarv viser, at bestanden i Europa og Asien i forhistorisk tid var adskilt af en massiv naturlig spredningsbarriere i det centralasiatiske højland, som delte fuglene i to populationer. Alt taler for, at spredning af mellemskarv fra øst mod vest kun kan være sket ved menneskelig hjælp, hvormed der er god evidens for, at den europæiske mellemskarv ikke er en oprindelig del af den danske og europæiske natur.

 

AF JENS BURSELL, BIOLOG, FOTOS: LARS LAURSEN & ADOBE STOCK

 

Der findes – som afklaret i del 1 – hverken subfossil eller genetisk dokumentation for, at mellemskarven er en oprindelig del af den danske natur. Og – når det på basis af fåtallige knoglefund ikke er muligt at differentiere på mellem- og storskarv i Danmark, så gør det samme sig naturligvis også gældende i resten af Europa, hvor der p.t. heller ikke er hverken subfossil eller genetisk dokumentation for, at mellemskarven er en oprindelig del af naturen.

De fleste tidligere studier af den europæiske skarvs historie har fokuseret relativt snævert uden at se dens historie i et større tidsmæssigt og geografisk perspektiv. For at afklare mellemskarvens herkomst i/til Europa, er det derfor oplagt at kigge videre på subfossile fund, zoogeografiske zoner og naturlige spredningsbarrierer i Eurasien i forhistorisk tid gennem epokerne Holo- og Pleistocæn. Dette – kombineret med en evolutionær interdisciplinær vinkel – kan give et nyt evidensbaseret bud på spredningshistorikken for skarven – Phalacrocorax carbo samt dens to underarter storskarv (carbo ssp.) og mellemskarv (sinensis ssp.).

 

Diffus menneskelig og ”naturlig” spredning af mellemskarv fra Asien – vestpå til Europa

Mit bud på, hvad der bedst kan forklare den nuværende udbredelse af mellemskarv på verdensplan er, at storskarven er den oprindelige europæiske underart, som har været geografisk adskilt fra mellemskarven i Østasien af den store centralasiatiske spredningsbarriere. Herefter kan der være sket en gradvis og diffus spredning ved menneskelig hjælp fra Østasien over den centralasiatiske spredningsbarriere vestpå til Øst- og Sydeuropa over en længere periode på måske 500-1.000 år. Det kan både være sket langs Silkevejens omfattende net af landlige og maritime handelsruter – eventuelt kombineret med mere direkte transporter eller decideret import (Olburs 2008).

Herefter er det sandsynligt, at der kan have været sket (a) videre ”naturlig” og (b) unaturlig spredning af mellemskarv V, NV og NØ-over gennem Europa, hvor (a) mellemskarven gradvis har udkonkurreret storskarven og b) evt. direkte introduktioner fra Asien og/eller re-domesticering af ”vildt indvandrede” mellemskarv af asiatisk oprindelse har accelereret spredningen af mellemskarv yderligere nordover. Sidstnævnte kan oplagt være sket efter, at interessen for jagt med fiskeskarv eskalerede fra starten af 1500-tallet i Venedig (Olburs 2008, Beike 2013, 2014) og senere forstærket af interessen for skarvjagt i renæssancens Frankrig, Holland og England (Olburs 2008, Beike 2013, 2014).

Denne nye teori om gradvis indførsel af asiatiske mellemskarv til Europa over en bred front i tid og rum – kombineret med ”naturlig spredning” af dens asiatiske gener op gennem Europa er ikke i konflikt med faktuelle oplysninger og konkrete resultater fra tidligere studier, men underbygger og forklarer snarere en række af de hidtil ubesvarede spørgsmål, som tidligere undersøgelser og litteraturstudier har affødt. Her får du baggrunden for mit synspunkt:

7.500 km mellem europæiske og asiatiske skarv i Pleistocæn

Tidsalderen, der ligger før 11.700 år siden, hedder Pleistocæn. Her er der registreret fund af skarv i de fleste europæiske lande som fx England, Irland, Tyskland, Tjekkiet, Italien, Schweitz og Spanien samt Israel, Egypten og længst mod øst – Aserbajdsjan. De to tætteste fund fra Danmark var fra Bayern og Norfolk – begge cirka 800 kilometer væk (Tyrberg 1998).

I hele Central- og Østasien er der kun ét sted, hvor skarven er fundet i denne tidsperiode – nemlig Japan (Tyrberg 1998). Her er det iøjnefaldende, at der er masser af fund i Europa – ingen overhovedet i Vest- og Centralasien – og så to fund i Japan.

Allerede her er det oplagt at tænke, at den vestlige, europæiske/mellemøstlige underart kunne være forfader til storskarven (Phalacrocorax carbo carbo) og den østlige underart forfader til mellemskarven (Phalacrocorax carbo sinensis) – samt at de to oprindeligt har været allopatrisk adskilt af en cirka 5-6.000 kilometer bred naturlig spredningsbarriere gennem Irans ørkener og bjergkæder, Nordpakistans bjerge, bjergkæderne Hindu Kush, Karakoarm, Pamir, Alai, Tien-Shan med bagvedliggende Himalaya, Det Tibetanske Plateau, Talamakan og Gobi Ørkenen samt Mongliets højsletter. Endvidere har store dele af området fra Østsiden af Det Kaspiske hav til vestsiden af det centralasiatiske højland været tørre stepper og ørkner, hvoraf hovedparten har været uegnet skarvhabitat – hvilket yderligere har besværliggjort en øst-vest spredning af underarterne (se verdenskorte nedenfor)

Fraværet af Pleistocæne skarvfund i dette bælte tværs over Asien fra Japan til Aserbajdsjan skyldes ikke fravær af relevante udgravninger her, eftersom der er foretaget 37 udgravninger med analyser af subfossile fugleknogler fra Iran, Irak, Kazakhstan, Kirgisistan, Uzbekistan, Mongoliet, Kina og den asiatiske del af Rusland (Tyrberg 1998) – uden at der er fundet én eneste skarv.

 

Europæiske og asiatiske skarv i Holocæn 11.700 år tilbage i tiden

Holocæn byder også på mange fund af skarv i Europa (Bregnballe og Gregersen 1995, Ericson og Carrasquilla 1997, Bullied og Grey 1911-17, Stewart 2002).

Søger man efter asiatiske subfossile fund af skarv fra Holecæn, er der fund fra SØ Tyrkiet ved Øvre Tigris 11.700-10.500 BP (Zeder & Spitzer 2016) samt Saudi Arabien fra cirka 5.000 BP (Monchot 2026), der oplagt kunne tilhøre den vestlige storskarv. NØ for dette områder ligger Den Persiske Golf samt ørknerne i Iran og Afghanistan som en massiv spredningsbarriere NØ på i retning af de centralasiatiske plateau.

Endvidere er der fund fra 9.020-8.650 BP fra Baikal Søen i Sibirien (Nomokonova et al. 2015), men da dette fund ligger nord for den nuværende nordligste udbredelse – sandsynligvis på grund af det Holocæne temperatur maximum, der netop lå fra 10.300 – 7.900 BP, er dette fund mindre relevant i forhold til historikken omkring evt. menneskelig spredning af mellemskarv vestpå, da dette var langt før den tid, hvor skarverne blev domesticeret (diskuteres nedenfor). Den koldeste periode på det nordcentralasiatiske plateau lå fra 4.000-200 BP (Bliedtner 2022), hvilket netop må have gjort det ekstra svært for kinesiske mellemskarv/fiskeskarv at sprede sig naturligt vestpå i de par tusind år, hvor skarvdomesticeringen kan været opstået samt udviklet – og eksakt samme periode, hvor handelen på Silkevejen toppede.

Desuden er der subfossile fund af skarv fra Asien fra 4.000 BP verificeret med aDNA fra Det Tibetanske Plateau 300 km vest for Lhasa (Wang et al. 2025). Disse kunne oplagt være en del af den østlige mellemskarv. Lhasa floden ender i Brahmaputra, som flyder sammen med Ganges inden udmundingen i Den Bengalske Bugt, hvilket indikerer, at der sikkert også har været mellemskarv i Nordindien på det tidspunkt. Hertil kommer fund fra 7.000-4.500 BP fra det østkinesiske lavland (Liang et al. 2023).

Dette underbygger yderligere, at der også langt senere hen i Holocæn sandsynligvis stadig har været to populationer eller underarter af skarv – adskilt af det centralasiatiske højland. På dette tidspunkt var der nu en 4.500 kilometer bred spredningsbarriere mellem den nordøstlige og vestlige bestand af skarv. Det smalleste sted på spredningsbarrieren har været det cirka fem kilometer høje Karakoram Pas ved kilderne af Ganges op imod bjergkæden Karakoram, der ville skulle passeres, for at komme ned til vådområderne i Kirgisistan.

En massiv naturlig spredningsbarriere mellem Europa og Asien for mellemskarven

Det vest- og centralasiatiske højlands bjerge, stepper, tørstepper og ørkener udgør i alt et sammenhængende areal på omtrent 9 millioner kvadratkilometer gennem flere zoogeografiske zoner, hvoraf hovedparten ikke er attraktive skarvhabitater. Netop denne geografiske barriere har stor betydning, når man skal forholde sig til skarvens evolution og spredningshistorik.

En allopatrisk arts- eller underartsdannelse sker typisk, når en fysisk impassabel spredningsbarriere opstår inden for en arts udbredelsesområde. Eksempelvis kunne der have været en ubrudt udbredelse af forfædrene til skarven over det Eurasiske kontinent fra Europa til Japan, inden Det Indiske Subkontinent kolliderede med Eurasien, og skabte Himalaya samt hævede det centralasiatiske højland til det niveau, det er i nu for 13-15 millioner år siden under Miocæn. I denne proces blev underarterne effektivt fysisk adskilt som forfædrene til hhv storskarv i vest og mellemskarv i øst.

Det er svært at forestille sig, at den østlige eller vestlige skarv, skulle have krydset dette område uden menneskelig hjælp. En hypotetisk forklaring for naturlig spredning kunne være, at mellemskarven efterfølgende havde spredt sig naturligt vestpå nord om de centralasiatiske bjergområder gennem det sydlige Sibirien i det Holocæne temperaturmaximum (10.300 – 7.900 BP). Men – hvis det var tilfældet, så ville man også forvente at se subfossile fund af skarv/mellemskarv i det 4.200 kilometer brede og 3000 kilometer høje bælte mellem Baikal og Europa samt en mere sammenhængende nutidig udbredelse her. Ingen af delene er tilfældet, på trods af cirka 37 arkæologiske fugleudgravninger af Pleistocæne lag i området (Tyrberg 1998) – samt 22 arkæologiske Holocæne udgravninger af fugle fra 500-1.700 tallet omkring Volgafloden (Galimova et al. 2014), der danner grænse mellem Europa og Asien nord for Det Kaspiske Hav.

At mellemskarverne således næppe har bredt sig naturligt mod vest nordover gennem den østasiatiske del af den store palæarktiske zoogeografiske zone for fugle (Ben Holt et al. 2013), skyldes oplagt, at det gennemsnitligt er for koldt her. Det er således næppe tilfældigt, at mellemskarvens nuværende nordlige pan-eurasiske udbredelse nærmest eksakt følger sydkanten af denne zoogeografiske fuglezone, som er baseret på data for både udbredelse og fylogeni af en lang række eurasiske fuglearter. I den nutidige udbredelse af mellemskarv er der dog en forekomst i den sydlige del af den palæarktiske zoogeografiske fuglezone mellem russiske Tjumen og Kazakhstanske Shalkar. Dette område dog ligger så langt vest for den centralasiatiske spredningsbarriere, at det ikke sandsynliggør en naturlig spredning mod øst af mellemskarv denne vej, og var den kommet i den varmere periode fra 10.300 – 7.900 BP, ville man også forvente fund af skarv i de førnævnte mange udgravninger i regionen. Denne del af det nuværende yngleområde kan mere oplagt være afledt af en vestlig ekspansion af udbredelsesområdet medieret af menneskelig aktivitet.

Bird Count Indias interaktive kort over løbende skarvobservationer hen over hele året i regionen – inklusiv trækperioderne, giver en god visualisering af fraværet af mellemskarv over den centralasiatiske spredningsbarriere – samt illustrerer meget godt, at de nordlige centralasiatiske ynglepopulationer af mellemskarv også flyver uden om spredningsbarrieren på vej mod de sydlige overvintringspladser. Data på ringmærkede europæiske skarv, som ses på migrationatlas.org, sandsynliggør heller ikke, at opblanding mellem de to oprindelige Eurasiske skarvpopulationer, kan være sket ved et simpelt fejltræk. At den fremherskende vindreting på det centralasiatiske plateau går fra vest mod øst undersøtter usandsynligheden for, at en spredning over den centralasiatiske spredningsbarriere fra øst mod vest kan være sket naturligt ved eksempelvis et fejltræk i den østlige population. 

Det forekommer således usandsynligt, at de to dengang adskilte skarvbestande har blandet sig naturligt hverken i Pleisto- eller Holocæn, hvilket kun efterlader den mulighed, at det nutidige udbredelsesmønster vi ser i dag sandsynligvis er betinget af menneskelig spredning. Se også et godt billede af udbredelsen af skarv på ebird.org.

 

 

Har de to underarter af skarv spredt sig med handel fra øst mod vest – eller omvendt?

Den nutidige bestand af mellemskarv er som vist på datazone.birdlife.org vidt udbredt mere eller mindre kontinuerligt fra Irland i Vest til Japan i øst – dog med en del større huller i udbredelsen især tværs over Centralasien.

Men – vi har lige set, at de to underarter var adskilt af en over 4.000 kilometer bred naturlig spredningsbarriere for 4.000 år siden, så spørgsmålet er, om den østlige population har bredt sig mod vest – eller omvendt?

Dokumentation for fiskeri med domesticerede mellemskarv siden 2.200 BP (He og Gremillet 2009) kombineret med omfattende handel med disse mellem alle Kinas provinser (Gudger 1926) sandsynliggør, at de med meget stor sandsynlighed kan have spredt sig med lokal handel hele vejen op til den store centralasiatiske spredningsbarriere mod vest – samt med menneskelig hjælp sandsynligvis også over denne og frem til de vestasiatiske stepper – selv uden efterspørgsel fra Europa.

Viden om skarvfiskeriet – og dermed også kimen til en potentiel efterspørgsel på domesticerede asiatiske mellemskarv – nåede dog allerede Europa senest i midten af 1200-tallet med den hollandske opdagelsesrejsende William van Ruysbroeck (Olbur 2008). Dette – kombineret med en omfattende handel med kinesiske mellemskarv til fiskeri forårsaget af regional og måske også spirende international efterspørgsel – sandsynliggør, at asiatiske mellemskarv gradvist og måske i mange omgange over adskillige århundreder kan have været ført med lokal transport og måske større handelskaravaner på Silkevejen trinvist videre vestpå, indtil de til sidst er nået de kirgisiske oaser og senere Det Kaspiske Hav, hvorfra de kan have bredt sig videre ”naturligt” vestover – selv uden menneskelig hjælp.

Det omvendte – spredning af storskarv fra vest mod øst, forekommer usandsynligt. Dels fordi storskarven ikke p.t. har hverken vest- eller østasiatisk udbredelse, men også fordi det nutidige billede mere tyder på, at mellemskarven gradvist rykker sin udbredelse længere og længere N, NV og NØ over. Intet tyder på, at storskarv på noget tidspunkt har været en handelsvare, der potentielt set kunne have gået i østlig retning.

Der er altså ikke meget, der sandsynliggør, at mellemskarvens forekomst vest for den store centralasiatiske spredningsbarriere skulle være naturlig. Omvendt er det let at argumentere for at asiatiske mellemskarv til fiskeri kan være indført til Europa enten via direkte import (Olburs 2008) eller som diffus gradvis spredning via menneskelig hjælp, som skitseret ovenfor. Ja – faktisk forekommer det næsten usandsynligt, at en for europæere så opsigtsvækkende genvej til flere fisk på bordet over en periode på så mange år ikke skulle være importeret til Europa på en ene eller anden måde.

 

 

Marcus Beike beviser ikke, at Christer Olburs tese om indførsel af asiatiske mellemskarv er forkert

Olburs teori (2008) gik altså ud på, at europæiske søfarere i 15-1600-tallet – havde indført kinesiske fiskeskarv til Holland, hvorefter skarvfiskeri – fiskernes ”UV-falkonerjagt” – bredte sig som en gentleman sport blandt de europæiske eliter og hoffer op gennem 16-1800-tallet – hvilket via fx undslupne fugle oplagt kunne have været ophavet til den europæiske bestand af mellemskarv.

Årstallet og plottet passer godt med, at dette kunne være sket i kølvandet på Vasco Da Gamas opdagelse af søvejen til Indien i 1498, og at Jorge Álvares i 1513 havde indført direkte ruter for skibshandel til Kina. Men – selvom plottet er oplagt, fik Christer Olburs teori aldrig rigtig gennemslagskraft – nok især fordi tyskeren Markus Beike (2024) mente at tilbagevise Olburs teori.

Beike hverken beviser eller sandsynliggør, at mellemskarven er hjemmehørende i Europa

Marcus Beike havde bl.a. følgende tre hovedkritikpunkter: 1) At der ikke var konkret bevis for en specifik dokumenteret transport på det rette tidspunkt dvs ifht. teorien, hvilket er korrekt, efter som der p.t. først eksisterer en skriftlig beretning om en konkret vellykket fragt af kinesiske fiskeskarv fra Asien til Europa i 1880 (Gudger 1926). 2) At de hollandske fiskeskarv i virkeligheden stammede fra engelsk indfangede og derefter trænede fiskeskarv (Beike 2014), som i princippet meget oplagt kunne have været c. carbo. 3) Beretninger fra middelalderen i 840 og 990 (første skarvbeskrivelse i europæisk natur) samt 12-1500-tallet med den første europæiske ynglebeskrivelse i 1377, indikerede, at der allerede var ”mellemskarv” i Europa før det tidspunkt Olburs argumenterede for, at den kunne være indført: ”The analyses show that there is no evidence for the introduction of birds from China. Instead, a medieval breeding record as well as regular appearance of the cormorant in religious and secular literature from the middle ages show that the bird was at least temporarily well-known in deeper inland regions of the german speaking area. The results raise strong doubts about the hypothesis of Phalacrocorax carbo sinensis being an introduced species, konkluderede han.

Denne konklusion er af mange (fejl)tolket som et bevis for, at mellemskarven skulle være en oprindeligt hjemmehørende fugl i Europa. Fakta er dog, at Beike (2014) ikke beviser noget, fordi det eneste han reelt kommer frem til, det er, at der ikke indtil videre er fundet dokumentation for en specifik transport af kinesisk mellemskarv til Europa, hvilket ikke er et bevis for, om det var mellem- eller storskarv, der var i Europa på det tidspunkt. De omtalte skriftlige kilder på europæiske skarv i den centraleuropæiske middelalder hverken dokumenterer eller sandsynliggør, at det skulle have været mellemskarv, eftersom 1) den blev først defineret som underart af Blumenbach i 1798 mange hundrede år efter og 2) beretninger om trærugende skarv er ikke et bevis for, at det rent faktisk var mellemskarv  eftersom a) det ikke er en konservativ karakter i en evolutionær sammenhæng, b) der er eksempler på at begge underarter kan bygge rede både på jord, klipper og i træer (Brown 1935, Berrow et al. 2024 m. fl.) – og c) En teori om gradvis spredning gennem Europa på grund af udkonkurrering sandsynliggør desuden, at det vi i dag ser som storskarvens nuværende primære ynglehabitat især på klipper, blot kan være resultatet af, at mellemskarven over tid har fortrængt storskarven nordvestover tilbage til det atlantiske område, hvor klipper rent lavpraktisk er en af de mest oplagte, sikre og almindelige potentielle redehabitater tæt på kysten.

Hvis man undlader Marus Beikes personlige tolkninger, er ingen af de faktuelle oplysninger i hans artikler dog i konflikt med en teori om, at mellemskarv af asiatisk herkomst kan have spredt sig op igennem Europa og gradvist fortrængt storskarven måske på en periode på over 500-1.500 år.

 

Direkte eller diffuse spredningsteorier for mellemskarv fra Asien til Europa ikke i modstrid

De to skitserede modeller for menneskelig spredning af asiatiske mellemskarv til Europa – enten diffust eller direkte – er som sådan ikke i konflikt, og den ene udelukker ikke den anden; selv om domesticerede asiatiske mellemskarv med stor sandsynlighed kan have været kommet til Europa via handel gennem mange år over en bred front af transasiatiske handelsnetværk, udelukker det ikke, at der samtidig også kan have været specifikke direkte transporter bestilt eller foretaget af europæere, hvor vi pt bare ikke har fundet dokumentationen for det endnu. Det første nedskrevne eksempel, som illustrerer dette, er en hollandsk udsending, der allerede i 1655-57 i Kina forsøger at købe en fiskeskarv (Gudger 1926). Så – selvom ejeren ikke i dette tilfælde ville sælge – er det oplagt, at interessen har været der fra Europæisk side, og at der sagtens kan være historiske dokumenter, som beviser direkte fragt af fiskeskarv fra Kina til Europa, der enten er gået tabt eller bare pt ikke blevet opdaget endnu.

I takt med øget digitalisering af gamle dokumenter kombineret med hastigt forbedrede AI-oversættelser og søgninger på originalkilder fra Eurasien og Østafrika, hvortil mange af de maritime silkevejsruter også førte, er det ikke usandsynligt, at der i fremtiden kan dukke meget mere ny information frem, som kan kaste nyt lys over eventuel handel med fiskeskarv fra øst mod vest.

Silkevejen – diffus human spredning af mellemskarv fra Asien til Europa

Da skarvfiskeri som nævnt var helt almindeligt blandt fattige i hele Kina og asiatiske mellemskarv samtidig blev handlet vidt og bredt i alle Kinas provinser plus sikkert også mange andre steder i Asien, må der have været enorme mængder af domesticerede mellemskarv i fjernøsten – måske allerede fra 500-1.000 tallet. Med så mange tamskarv samt heraf følgende mulighed for undslupne fugle, har de vilde bestande af mellemskarv i Asien sikkert også båret på mange domesticerede gener for ekvilibristiske, men kunstigt fremavlede superfiskeegenskaber.

Diffus spredning i tid og rum, hvor handel mellem nærliggende landsbyer har spredt domesticerede fugle eller gener båret af vilde fugle længere og længere vestpå, er derfor i min optik yderst realistisk. Det kan have foregået få kilometer af gangen – enten til fods eller med skarverne på en lille båd. Undervejs og over årene kan løsslupne tamfugle have blandet sig med vilde fugle – og etableret småbestande. Fugle herfra har måske været fanget ind og trænet igen, ført videre – og så videre, hvilket kan være sket kontinuerligt over mange hundrede eller måske over tusinde år. Det kan være sket via et utal af parallelle spredningsveje, forbundet med nogle af de NS gående handelsruter, der førte frem til hovedsporene af Silkevejen i højlandet: Herfra kan de oplagt være transporteret med menneskelig hjælp det sidste stykke langs Silkevejens mange forgreninger – oplagt til eksempelvis oaser og vådområder i Tadsjikistan, Kirgisistan og grænseområdet mellem Xinjian og Kasakhstan, hvor fuglene kan have kommet sig med rigelige mængder vand og fisk. Det kan både være sket fra de nordlige ruter samt via den sydlige Silkevej gennem Gangesdalen og op over Karakorum Passet ned til det samme område.

Netop en gradvis spredning via mennesker over kortere distancer har rent lavpraktisk været nemmere end lange uafbrudte transporter, da det selvfølgelig har været lettere at holde skarverne i live og god form med føde og vand, jo flere pitstops, der har været undervejs. He (2009) nævner i øvrigt, at skarvens kost kan suppleres med tofu, der har været en kendt spisevare i Kina i cirka 2000 år. Tofu kan således oplagt have været brugt til at holde skarverne i live på længere transporter, hvor netop vægt, plads og holdbarhed har været altafgørende. Det kan nemlig tørres, holde sig i helt op til et år – og derefter kvældes i vand, inden det spises. Netop disse egenskaber for tofuen kan oplagt have gjort det lettere at fragte skarv længere stræk gennem tørre områder, fordi man selv ved den mindste kilde, bæk eller oase uden fisk, vil have haft muligheden for at supplere foder eller fodre med kvældet tofu fuglene, så de overlevede transporten.

Fra de centralasiatiske oaser og vådområder kan de enten være ført og handlet videre – og/eller have dannet vilde bestande fra undslupne fugle, der gradvis har spredt sig vestover gennem vådområdekorridorer kombineret med kortere flyvninger over tørre områder for at komme videre vestover de vestasiatiske stepper til nye attraktive levesteder. På den måde kan de asiatiske mellemskarv have været nået Det Kaspiske Hav – samt det, der meget vel kan have været østkanten den oprindelige storskarvs udbredelsesområde – repræsenteret ved subfossile skarvfund i Aserbajdsjan (Tyrberg 1998).

En anden oplagt vej vestpå er landtransport kombineret med den maritime silkevejs mange mindre etaper der via Indiens og Mellemøstens havne gradvist kan have ført asiatiske mellemskarv til fx Det Røde Hav og Egypten – hvor den har ramt den oprindeligt sydøstlige udbredelse for storskarven, hvilket som nævnt er underbygget af Pleistocæne fund fra Egypten og Holocæne fund fra Saudi Arabien.

 

Mellemskarven indvandrer fra øst og erobrer Europa

Hvis teorien holder, og den asiatiske mellemskarv gradvist skulle have erobret Europa fra sydøst mod vest og nord som enten som ynglefugl eller resident, så må den asiatiske mellemskarv have haft en helt særlig trumf. For hvordan kunne den eventuelt være i stand til at udkonkurrere den noget større storskarv på sin vej vestover? Ofte er det jo sådan, at større dyr af samme type er dominante overfor mindre dyr af samme type. Svaret kunne oplagt ligge i, at man i måske over 2.000 år på kunstig vis har selekteret kraftigt for at fremavle de mest effektivt fiskende mellemskarv. Studier har da også vist, at en forøget fourageringseffektivt ikke overraskende giver bedre ynglesucces (Daunt et al. 2007) – og dermed oplagt også bedre mulighed for at ekspandere sin udbredelse ved at påføre storskarven hård interspecifik konkurrence.

Domesticerede mellemskarv i Asien var tvunget og dresseret til fange mange flere fisk end vilde fugle, fordi de først skulle fange konsumfisk til deres herre – og derefter byttefisk til sig selv og deres unger. He og Grémillet (2009) refererer baseret på omfattende kinesiske litteratur- og feltstudier, at skarven ofte skulle fange omkring otte fisk, før de selv fik én – og det var typisk en af de mindre. De kinesiske fiskeskarv har altså rent jagtmæssigt skulle præstere betydeligt mere end vilde skarv, som ”bare” skulle fange fisk til sig selv og deres unger. Præcis som med alle andre dyr, der er domesticeret af mennesket gennem årtusinder, har man selvfølgelig valgt de bedste mellemskarv til avl, hvorved man i hundredevis af generationer målrettet har selekteret for at give de asiatiske mellemskarv sine næsten overnaturlige fiskeevner: Det kan oplagt have givet den de egenskaber, som efterfølgende kan have gjort dem i stand til at udkonkurrere storskarven.

Østersøen – da Storskarven forsvandt og mellemskarven overtog

Det udbredelsesmønster vi p.t. ser, hvor mellemskarven har rykket længere og længere vest og nordpå gennem Europa, stemmer godt overens med teorien om, at den asiatiske mellemskarv fra øst gradvist kan have erstattet den oprindelige europæiske storskarv, hvilket er i tråd med tidligere studier (Stevart 2002 samt Ericson og Carrasquilla 1997).

Sidstnævnte har på basis af store morfometriske studier af skarvknogler fra Østersøområdet kunne konstatere, at der i perioden op til 13-1500 tallet samt måske senere endnu senere – udelukkende var storskarv i Østersøområdet med det sidste dokumenterede fund vist på et maleri fra 1695 (Olburs 2008). Ericson og Carrasquilla kæder storskarvens uddøen sammen med at saltholdigheden i Litorinahavet i sin sin klusion: ”Maybe the salinity sank below some treshold value after 1500AD causing the P. c. carbo to cease breeding in the baltic. Simultaneously, the environment slowly transformed into that prefered by P. c. sinensis, which seems to have colonized the region soon after.”

Ericson og Carrasquilla forklarer altså dette skift i udbredelse af de to underarter med, at det kunne skyldes et skift i saltholdigheden efter faldet i salinitet efter Litorinahavet. Det passer dog ikke med palæosalinitets-modeller og proxyværdier for saltholdigheden i Østersøen (Vestmand et al. 1999). De viser nemlig, at saltholdigheden har været den samme i Østersøen siden 500-tallet, og selv da den toppede i Østersøen cirka 5.000-6.000 BP, har den ikke har været for høj til en mellemskarv, hvis man fx kigger på, hvor den yngler og fouragerer nu – både i Atlanten og ved oceanisk saltholdighed i Kina. Så mellemskarvens eventuelle konkurrencefordel over for storskarven er næppe relateret til saltholdighed, da man i givet fald ville forvente stigende procentdel mellemskarv i knoglefundene op igennem Subboreal (5.000-2.500 BP) og Subatlantikum (2.500 BP) op til mellemskarven overtager dominansen som ynglefugl i Østersøområdet, hvilket jo ikke er tilfældet. Hvis saltfaktoren vitterlig var en afgørende faktor for de to skarvunderarter, forekommer det også mærkeligt, at storskarven tilsyneladende den dag i dag har det fint med at overvintre og fouragere i selvsamme saltholdighed, som de forlod i tidligst 13-1500-tallet – måske først helt hen i 17-1800 tallet. Det kunne tyde på, at overgangen fra oprindelig storskarv i Østersøområdet til gradvist øget dominans af mellemskarv fra omkring 17-1800-tallet på gydepladserne, skyldes andre faktorer – eksempelvis, at det ”tilfældigvis” er netop dette tidspunkt, hvor mellemskarven i sin gradvise erobring nordpå gennem det europæiske kontinent er kommet frem til Østersøen.

Mellemskarven blev første gang registreret i Danmark, Sverige, England, Finland, Baltikum og Norge fra 1800-tallet og frem til slutningen af 1900-tallet (ref). At de første underartsbestemte eksemplarer af mellemskarv netop er fra disse år, siger måske ikke så meget om det helt præcise ankomstår, men kan meget vel været et artefakt af, at mellemskarven først blev defineret som underart i 1798 – med efterfølgende stigende awareness om, hvorvidt det var den ene eller anden underart af skarv, der blev iagttaget. Selv med de bedste kikkerter nu til dags og med et trænet øje kan de to underarter været meget svære at kende fra hinanden.

Allopatrisk underartsadskillelse af skarv mere sandsynligt end sympatrisk

I dag lever de to underarter storskarv og mellemskarv sympatrisk i Europa – dvs i samme område uden en impassabel naturlig spredningsbarriere. Antager man, at mellemskarven vitterlig var oprindelig i Europa og havde været her i fx hundredetusindvis af år, så ville vi også skulle kunne forklare opretholdensen af underartsadskillelsen over tid ud fra noget – eksempelvis præferencer for forskellige habitater.

Hvis salt/kyst vs fersk inlandshabitat var præmissen for en underartsadskillelse af mellem- og storskarven, ville vi også forvente: 1) Dannelse af to lignende sikre og lige så forskellige underarter i Kina. 2) Hvis stor- og mellemskarv vitterlig havde sameksisteret naturligt i Europa i fx hundredetusinder af år – stabilt opretholdt som underarter over tid og kun adskilt af nichedelingen mellem salt og ferskvandspræference – så ville vi forvente, at arterne ikke hybridiserede, men derimod bevægede sig væk fra hinanden genetisk. Begge dele er ikke tilfældet idet: 1) Der er kun én sikker underart i Kina – nemlig mellemskarven, der både findes inde i landet i ferskvand og langs de østasiatiske kyster, hvor den fouragerer i områder med en saltholdighed op til 30-40 promille (Huang 2025). ”Underarten” Japanese great cormorant – Phalacrocorax carbo hanadae, som er nærmest identisk med mellemskarven, er normalt slået sammen med mellemskarv som sinensis/hanedae (EBird) eftersom der som antydet er uklarhed om, hvorvidt det rent faktisk er en underart. 2) Nye genetiske studier viser introgressiv hybridisering (Winney et al. 2000 og Grøndahl og Johnsen 2024) mellem stor- og mellemskarv i Norge og Storbritannien, hvilket ikke bidrager til at opretholde underarterne, men snarere at udvande dem over tid. Grøhndahl og Johnsen (2024) konkluderer således: ”Our results suggests that geneflow is more common from sinensis into carbo than vice-versa…”

Det øjebliksbillede, som vi ser i 2026, med hovedparten af mellemskarverne på fastlandet samt ved ferske- og brakvandsområder samt majoriteten af storskarverne langs Atlanterhavskysterne, kan altså blot være et artefakt af, at den østlige mellemskarv ved menneskets hjælp har ekspanderet vestover samt V og NV på gennem Europa via interspecifik konkurrence.

Mellemskarven – ikke-hjemmehørende og invasiv i Europa?

En endelig afklaring af mellemskarvens spredningsmønster og status som hjemmehørende eller ikke-hjemmehørende i Europa kræver et omfattende genestisk studie – optimalt set med aDNA på subfossile fund af skarv i hele Eurasien samt DNA-tests på nutidige skarv fra hele udbredelsesområdet. Men – det er næppe simpelt, for hvor målrettet eventuel import af asiatiske mellemskarv som foreslået af Olburs (2008) sikkert vil vise en genetisk flaskehals, så vil en mere diffus human-medieret spredning over en bred front i tid og rum sandsynligvis give et langt mere udvandet gentisk billede.

Med afsæt i den nuværende viden om skarven tyder alt derfor på, at der er langt større videnskabeligt baseret evidens for, at den europæiske mellemskarv er ikke-hjemmehørende og oplagt invasiv – end der er for, at den skulle være oprindeligt hjemmehørende.

Indtil mellemskarvens spredningshistorik er afklaret med DNA analyser, kan der forvaltningsmæssigt argumenteres for, at konsekvensen bør være en kraftig regulering af mellemskarven i Europa, så den 1) kommer ned på et bestandsniveau, der hverken sætter storskarven i fare for irreversibel genestisk forurening/udvanding og 2) ikke påvirker eksisterende hjemmehørende og især sårbare arter negativt. Dette – samt spørgsmålet om, hvorvidt EU’s Fugledirektiv bør revideres, og hvorvidt skarven i givet fald bør katerogiseres som invasiv – er omdrejningspunktet for den tredje og sidste artikel i serien.

 

LITTERATUR, DER BELYSER MELLEMSKARVEN SPREDNINGSHISTORIK:

Beike, M: “The history of Cormorant fishing in Europe”, Die Vogelvelt 133: 1-21 (digital engelsk version), 2012.

Beike, M: “Phalacrocorax carbo sinensis in Europe – indigenous or introduced?” Ornis Fennica 91: 48-56. 2014.

Ben G. Holt et al: ”An Update of Wallace’s Zoogeographic Regions of the World”, Science 339, p.  76. 2013.

Berrow et al: ”Cormorants Phalacrocorax carbo breeding in Special Protection Areas in the Shannon Estuary and adjacent waters”, Irish Birds 47: 1–8, 2025.

Bliedtner, M. et al: “Holocene Temperature Variations in Semi-Arid Central Mongolia—A Chronological and Sedimentological Perspective From a 7400-year Lake Sediment Record From the Khangai Mountains”, Sec. Quaternary Science, Geomorphology and Paleoenvironment, Vol. 10, 2022.

Boev, Z.N: “The Holocene avifauna of Bulgaria (A review of the orni-archeological studies)”, Historia naturalis bulgarica, 6, 59-81, 1996.

Boev, Z.N: “Fossil birds in the National Museum of Natural History, Sofia: composition, development and scientific value“. Zool. Med. Leiden 79-3 (4), 35-44, 30-ix. 2005.

Browne, T: “An account of birds found in Norfolk. In Sir Thomas Browne´s works”, Vol. 4 (ed. Wilkin, S) 311-323, Pickering, London.

Bulleid, A., & Gray, S. G. 1911-17.The Glastonbury Lake Village. Glastonbury Antiq. Soc. 2: 632-637Daunt et al: “Older and wiser: improvements in breeding success are linked to better foraging performance in European shags”, Functional Ecology, vol. 21,3 2007.

Ericson, G, P og Carrasquilla, H: ”Subspecific identity of prehistoric Baltic cormorants Phalacrocorax carbo”, Ardea 85: 1-7. 1997.

Galimova, D, N et al: “Bird Remains from the 5^th – 17^th Century AD Archaeological Sites in the Middle Volga Region of Russia”, International Journal of Osteoarchaeology, Int. J. Osteoarchaeol., 2024.

Grøndahl, F, A og Johnsen, A: ”Combining biometrics and genetics to distinguish two subspecies of the Great Cormorant Phalacrocorax carbo carbo and P. c. sinensis at an inland lake in southeast Norway”. Ornis Norvegica 47: 25-40.

He, L og Grémillet, D: ”A review of the current knowledge and status of tame Great Cormorants Phalacrocorax carbo in China”, BirdingASIA, 12, 103-106, 2009.

Hickey, H: “Westerly winds have blown across central Asia for at least 42 million years”, University of Washington, 2016.

Huang, S. et al: “Long-term monitoring data inform conservation strategies for waterbirds in the abandoned tropical salt pans of Budai, southwestern Taiwan”,Global Ecology and Conservation Volume 62, October 2025.

Liang, Q. et al: ”Subsistence strategies in the Late Neolithic and Bronze Age in Nenjiang River Basin: A zooarchaeological and stable isotope analysis of faunal remains at Honghe site, Northeast China“. International Journal of Osteoarchaeology, 1–14. 2023.

Monchot, H:” Arabian Animal Remains from the Bronze Age to the Historical Period: a State of Research”, In Athirat: Journal of Ancient Atabia 2 (2026) 165–196, 2026.

Nomokonova, T:” A 9,000 Year History of Seal Hunting on Lake Baikal, Siberia“: The Zooarchaeologyof Sagan-Zaba II, 2015.

Olburs, C: “The chinese cormorant Phalacrocorax carbo sinensis Blumenbach 1798 – An attempt to understand a complex biological question”, 2008.

Stevart, J, R: “Sea-birds from coastal and non-coastal, archaeological and“natural” Pleistocene deposits or not all unexpected depositionis of human origin”, Acta zoologica cracoviensia, 45(special issue): 167-178, Kraków, 2002.

Tyrberg, T. ”Pleistocene birds of Palearctic – a catalouge”, 1998

Zeder, M & Spitzer, M: ”New insights into broad spectrum communities of the Early Holocene Near East“: The birds of Hallan Çemi“,Quaternary Science Reviews 151(2):140-159,  2016.

Wang et al, “Ancient DNA insights into Neolithic bone-tool use on the Tibetan Plateau“, Journal of Archeologival Science, article 106183, Vol. 177, 2025.

Westman et al: “Salinity change in the Baltic Sea during the last 8,500 years: evidence, causes and models”, Oceanus Havsundersökningar, Göteborg, 1999.

Winney, B, J er al: “The subspecific origin of the inland breeding colonies of the cormorant Phalacrocorax carbo in Britain”, Heredity 86, 45-52, 2001.

 

NOTER

– Ericson og Carrasquilla (1997) nævner tre ”sinensis” knogler fra Bulgarien (3.000 BP), der er anvendt til at belyse, hvorvidt mellemskarven kan have ændret størrelse over tid. Disse dokumenterer dog ikke oprindelig mellemskarv i Europa, fordi sikker bedømmelse kan kun ske ved større morfometriske studier som afklaret i del 1, hvilket sandsynligvis også er årsagen til, at man i ingen bulgarske subfossile samlinger finder Phalacrocorax carbo knogler bestemt på underartsniveau (Boev 1996 og 2005).

– Beike (2014) argumenterer for, at et skarvfund inde i Europa (Brehm, 1824) senere identificeret af Claud B. Ticehurst (1923) var identisk med Blumenbachs typeeksemplar af sinesis. Diskussionen om hvorfor mellemskarven har fået underartsnavnet sinensis, der betyder ”den kinesiske skarv”, er i min optik baseret på anekdotisk tvetydighed, der er svær at konkludere noget ud fra. Oprindelsen til navnet sinensis er reelt uden betydning – idet der er så god evidens for, at den kan have spredt sig ved menneskelig hjælp til Europa på flere forskellige måder – uanset hvad dens latinske navn er.